От Карбона до Юрского периода
В карбоне, иначе называемом каменноугольным периодом, по берегам лагун и по бесчисленным топям наблюдалось необычайно бурное развитие растительности. В это время уже Достигают расцвета и голосеменные растения из группы кордаитов (Cordaites).
Герцинские и варисцийские горообразовательные процессы сопровождались опусканием обширных участков суши в межгорных котловинах и прибрежных областях. Здесь образовалось множество заболоченных бассейнов, быстро заросших непроходимыми джунглями. Именно в этих местах находятся сейчас важнейшие местонахождения каменного угля Европы и Северной Америки Карбоновые леса были образованы преимущественно гигантскими древовидными плаунами, хвощами из группы каламитов, кордаитами и древовидными папоротниками.
В карбоновых лесах процветали самые разнообразные формы жизни. Живые или разлагающиеся растения служили кормом для насекомых, паукообразных, ракообразных и многих других беспозвоночных, которые, в свою очередь, шли в пишу первым наземным позвоночным амфибиям из группы лабиринтодонтов или стегоцефалов. Гигантские стрекозы Meganeura с размахом крыльев до 70 см, охотились на мелких насекомых.
В карбоновых болотах Европы и Северной Америки обитали лабиринтодонты из очень интересной группы антракозавров (Anthracosauria). Европейский антракозавр рода Diplovertebrm, не превьппавший в длину 70 см, обладая уже вполне развитыми пятипалыми конечностями, он предпочитал, тем не менее, добывать пропитание в воде. Антракозавры были важным звеном в эволюционной цепи, так как строение их тела уже весьма сходно с таковым пресмыкающихся. Предполагают, что пресмыкающиеся, а с ними и все высшие наземные позвоночные, происходят от антракозавров.
В верхнекарбоновых и нижнепермских озерах и реках процветали примитивные костные рыбы из группы палеонископ. Палеониски являются древнейшей группой лучеперых костных рыб, появившихся еще в девоне. На рисунке у дна изображены палеониски рода Amblypterus, достигавшие в длину 15 см. Их тело было покрыто массивной ромбической чешуей, зубы были относительно мелкими. Главным врагом палеонисков были пресноводные акулы из группы ксенакантодий, обладавшие мощным костным шипом на затылке и почти непрерывной спинной плавниковой складкой. Типичный род этих акул Xenacanthus (длина до 90 см).
Деревья, вывороченные могучими доисторическими ураганами, погружались в болота и со временем превращались в уголь.
На Земле происходили существенные климатические перемены, наложившие свой отпечаток на все живое, и в первую очередь на образ жизни позвоночных. По мере того, как продолжительность сухого и жаркого сезона удлинялась, лабиринтодонты из группы антракозавров понемногу приспосабливались к жизни в сухой среде. Некоторые из них перестали откладывать яйца в воду, а закапывали их в кучи гниющих растений или в прогреваемые солнцем пески. Edaphosaurus принадлежит к группе звероподобных пресмыкающихся, от которых в конце триаса произошли первые млекопитающие. Этот звероящер обитал как раз в конце карбона - начале Перми, то есть, в период общей аридизации климата. Эдафозавры были растительноядными животными с небольшой головой, неуклюжим туловищем и мощным хвостом, конечности у него были широко расставлены, как и у амфибий. Челюсти и небо были покрыты мелкими зубами. Бросается в глаза наличие на спине «паруса» - огромной кожной складки, поддерживаемой отростками позвонков. «Парус» обильно снабжался кровеносными сосудами и предполагают, что он мог использоваться для терморегуляции (кровь в «парусе» могла нагреваться на солнце). Карбоновые эдафозавры были относительно мелкими животными, но пермские представители этого рода превышали в длину 3 м. Эдафозавр принадлежит к отряду Pelycosauria, объединяющего наиболее примитивных зверообразных пресмыкающихся.
В ходе пермского периода - последнего периода палеозойской эры - климат Земли резко изменился. В Северном полушарии,вглубь которого сильно продвинулся жаркий пояс, образовались обширные пустыни. Возникавшие в это время породы были окрашены в красноватый цвет из-за наличия в них окислов железа - следствие воздействия сильного солнечного излучения на почву, не защищенную растительным покровом. Обновлялся состав растительного и животного царств. Эпоха господства низших сосудистых растений - плаунов, хвощей и папоротников - окончилась уже на границе нижней и верхней перми. С верхней перми эра древней растительной жизни - палеофит - закончилась; начался мезофит, характеризующийся господством голосеменных растений. Для верхней перми характерны роды примитивных хвойных из групп кониферов, такие, как Lebachia и Ernestiodendron, известные раньше под названием Walchia. Среди позвоночных на первое место вышли пресмыкающиеся, которые были Приспособлены к жизни в сухом климате лучше амфибий.
В нижней перми, бывшей временем изменений климата, сухие периоды нередко сменялись влажными, когда по берегам озер и рек быстро воцарялась буйная растительность, в которой было представлено большинство типов карбоновой флоры. В числе их широко распространены были Sigilaria, каламиты, селившиеся по берегам водоемов и непосредственно в воде, кордаиты, Psaronius, Lebachia и Ernestiodendron, Sphaenophyllum, в также другие древовидные и семенные папоротники (роды Odontopteris, Asterotheca, Dactylotheca, Callipteris и др.).
Особое место среди амфибий занимает «лягушкоящер» Seymouria, остатки которого были обнаружены в нижней перми Техаса близ г. Сеймура. Это животное достигало в длину 60 см. Строение зубов указывает на животноядность сеймурии, питавшейся, по-видимому, разнообразными мелкими животными. Сеймурия обладала рядом признаков, характерных для амфибий из группы антракозавров, и вместе с тем некоторые особенности ее анатомии имеют рептильный характер. Раньше сеймурия часто рассматривалась в качестве возможного предка пресмыкающихся, однако для этого она появилась на Земле слишком поздно: древнейшие пресмыкающиеся известны уже в среднем карбоне. Многие авторы относят сеймурию к примитивнейшему подклассу рептилий - к котилозаврам. Однако очень близкие к сеймурии Discosauriscidae из нижней перми Европы не только жили в воде, но и имели водных жабернодышащих личинок. Это позволяет предполагать, что и сеймурия еще откладывала свои яйца в воду и, таки образом, ее правильнее относить к амфибиям. Предками рептилий были, по всей вероятности, значительно более древние и примитивные представители антракозавров. Одновременно с сеймурией в Техасе обитало другое проблематичное животное - Diadectes, достигавший в длину 3 м и питавшийся растительностью. Диадекта совсем недавно еще относили к рептилиям. Теперь, однако, начинают думать, что Diadectes должен также относиться к антракозаврам, среди которых он принадлежит к наиболее сухопутным формам.
Discosauriscidae, никогда не покидавшие воды, населяли в ранней перми мелкие водоемы Европы и Азии. В анатомии однако уже заметны чисто рептильные особенности; как и Seymouria, дискозаврисциады приблизились к ранним пресмыкающимся. Discosauriscus насчитывал в длину примерно 45 см и отличался более вытянутой головой от родственного ему Letoverpeton; последний достигал в длину 25 см.
К наиболее древним группам пресмыкающихся принадлежат зверообразные рептилии отряда Pelycosawria, стоящие в основании эволюционного ряда рептилий, приведшего к млекопитающим. Пеликозавры преобладают в нижней перми Северной Америки, но они известны также из Европы и Южной Африки. Они подразделяются на три группы: Ophiacodontia, Sphenacodontia и Edaphosauria. Наиболее примитивны офинакодонты, жившие преимущественно в воде и питавшиеся рыбой.
В середине пермского периода пеликозавры вымирают. Их замещают более прогрессивные зверообразные пресмыкающиеся, объединяемые в группу Therapsida. Многочисленные терапсиды широко распространились в верхней перми по Старому Свету, особенно многочисленны они в Южной Африке. Предками терапсид были, по всей вероятности, мало специализированные представители сфенакодонтных пеликозавров. Терапсиды подразделяются на две главные группы: хищных Therodontia, явившихся предками млекопитающих, и растительноядных Anomodcrntia. К аномодонтам обычно относят и дейноцефалов (Dinocephalia), в состав которых входили как растительноядные, так и хищные формы. К числу растительноядных относится и дейноцефал Moschops из верхней перми Южной Африки, достигавший в длину 2 м. Стенки его черепа были резко утолщены, туловище относительно короткое, конечности, как и у других примитивных наземных позвоночных, широко расставлены в стороны. На темени у мосхопса имелся характерный для многих примитивных наземных позво чных непарный теменной глаз.
К примитивнейшему подклассу пресмыкающихся - Cotylosauria - относятся растительноядные парейазавры. Один из наиболее крупных их представителей - Scutosaurus - из верхней перми Восточной Европы. Это неуклюжее животное размером с быка. Скутозавры имели крупное коренастое тело, покрытое панцирем из костных бляшек, относительно маленькую голову, короткий хвост и расставленные в стороны невысокие ноги. Совместно со скутозавром встречаются остатки Sauroctonus, принадлежащего к звероящерам из группы териодонтов. Завроктон вооружен сильными клыками и когтями, в составе териодонтов он входит в относительно примитивный подотряд Gorgonopsia.
Наиболее примитивные пресмыкающиеся были сухопутными животными, но уже очень скоро среди них появились формы, вторично перешедшие к водной жизни. Таковым было и пресноводное пресмыкающееся Mesosaurus, достигавшее 90 см в длину и кормившееся рыбой. Кости мезозавра были открыты в самых древних пермских отложениях Южной Африки и Южной Америки - материков, входивших тогда в состав Гондваны. Животное имело сильно вытянутый череп, множество длинных острых зубов, ластовидные лапы и уплощенный с боков хвост.
С началом верхней перми начался новый период эволюции растительного царства - мезофит. Примитивные сосудистые споровые растения вымирают и замещаются голосеменными, становящимися главенствующим элементом флоры. Наиболее широко распространенными представителями последних в начале мезофита были цикадовые и беннетиты. Некоторые представители цикадовых, иначе называемых саговыми, изображены в левой части картины. Стебли цикадовых были короткими и клубневидными или прямыми столбообразными, изредка разветвленными. На вершине они несли крону из крупных перистых листьев, напоминающих листья пальм. Беннетиты связаны с цикадовыми тесным родством. Среди них имелись как кустарники (Wielandiella), так и древесные растения (Williamsonia). Широко распространились в мезофите также гинктовые и хвойные - ели, кипарисы и сосны. Появляются гигантские мамонтовые деревья, или секвойи. На влажных местах продолжают существовать папоротники, а на заболоченных участках - хвощи, однако все эти криптогамные растения сильно мельчают.
Европейский нижний триас. В это время в Европе господствовали условия засушливого климата. Растительность повсеместно отступала к воде. По берегам небольших водоемов росла Pleuromeia, относящаяся к плаунам и достигающая высоты 2 м. Ее стройные стволы несут рубцы - следы опавших листьев и увенчаны густой лиственной кроной, на самой вершине шишковидный спорофил. В воде растет близкая к хвощам Schizoneura.
В начале триаса появляются первые примитивные бесхвостые амфибии, родственные современным лягушкам и приспособившиеся к передвижению прыжками. Наиболее древним их представителем был Triadobatrachus, обнаруженный в нижнем триасе Мадагаскара. Это животное достигало в длину 10 см. Широкое распространение бесхвостые амфибии получили лишь после юры, когда завершилась выработка их анатомического строения. По-видимому, триадобатрах представляет боковую ветвь эволюционной линии, ведущей к современным лягушкам.
К концу триаса вымирают последние лабиринтодонты - характерная группа палеозойских амфибий. Одним из наиболее поздних представителей лабиринтодонтов был Mastodonsaurus, остатки которого встречаются часто в верхнетриасовых отложениях Европы и Северной Африки. Это самое крупное земноводное всех времен, длина его приплюстнутого черепа доходила до 1,25 м, длина тела - до 3 м. Мастодонзаврус вел водный образ жизни и кормился рыбой; вымер в конце триаса.
Mixosarus - один из наиболее изученных примитивных триасовых ихтиозавров. Эти морские рептилии, вторично приспособлявшиеся к жизни в водной среде, появились в среднем триасе, достигли расцвета в юре и вымерли в конце мезозойского периода. Миксозавр имел более короткое рыло, чем юрские ихтиозавры, и лишь слабо развитый хвостовой плавник. Его длина доходила до 2 м.
К морским пресмыкающимся, прекрасно приспособившимся к водному образу жизни, относятся и завроптеригии (.Sauropterygia), появившиеся в нижнем триасе. Один из древнейших их представителей - Nothosaurus, современник первых ихтиозавров и плакодонтов. Он вырастал в длину до 3 м и вел примерно такой же образ жизни, как современные тюлени. В основе его кормового рациона лежала рыба. Остатки этого пресмыкающегося и близких к нему родов примитивных завроптеригий встречаются в триасовых отложениях Европы, Юго-Восточной Азии и Северной Америки.
Черепахи принадлежат к примитивнейшим рептилиям, входя вместе с котилозаврами в группу Anapsida. Первые представители наземных и морских черепах появились в конце триаса. Proganochelys, одна из самых древних черепах, имела около 70 см в длину. Ее ископаемые остатки были обнаружены в Западной Германии. Черепахам, благодаря их крайней специализации, удалось, почти не изменившись, дойти до наших дней, пережив все природные катастрофы, унесшие с собой большинство других групп рептилий, причем в наше время черепахи практически столь же многочисленны, как и в отдаленном прошлом.
Плакодонты, морские рептилии триаса, кормились преимущественно раковинными беспозвоночными: моллюсками и брахиоподами. Их тело было защищено костными щитками, иногда образовывавшими полный панцирь, как у черепах. Тело уплощено снизу, шея короткая и толстая, хвост обычно длинный, уплощенный с боков. Хорошо был развит дополнительный теменной глаз. Своими мощными уплощенными зубами плакодонты перемалывали брахипод, моллюсков и ракообразных.
Placodus имеет удлиненную морду с мощными передними зубами - «резцами», которыми он отрывал прикрепленные к камням раковины. Другой род - Placochelys - обладал удлиненным рылом, резцы у него отсутствовали, но хорошо развитые губы могли использоваться для захвата и безраковинных морских животных. Панцирь у Placochelys был развит намного сильнее, чем у Placodus. Плакодонты до сих пор известны только из европейского триаса. Размеры тела некоторых из них достигали 2 м.
Saltoposuchus, относящийся к группе текодонтов (псевдозухий). Текодонты - наиболее древние архозавры, появившиеся еще в конце перми. Они характеризуются наличием особых ячеек по краям челюстей, в которые своими корнями погружены зубы. Типичные текодонты образуют группу псевдозухий. Это, как правило, небольшого роста острозубые животные ящерицеобразного телосложения. Многие из псевдозухий передвигались на задних ногах, балансируя или подпираясь своим длинным сильным хвостом. Saltoposuchus из верхнего триаса Европы достигал до 1,20 м в высоту. Следует обратить внимание на диспропорцию между его укороченными передними и удлиненными задними конечностями. Псевдозухий представляют огромный интерес как предки крокодилов, птиц, динозавров и крылатых ящеров.
Henodus - один из самых замечательных плакодонтов. Это курьезное пресмыкающееся длиной свыше 1 метра жило в триасе, его остатки найдены близ западногерманского города Тюбинген. Генод имел Прямоугольную голову и неуклюжее приземистое туловище, целиком покрытое могучим панцирем, подобным черепашьему, у него сохранилось лишь четыре небольших, но уплощенных зуба - пара на небе и по одному в каждой нижней челюсти. Питался генод, по-видимому, не раковинными животными, а планктонными ракообразными.
Protosuchus был очень близок к предкам крокодилов. Остатки протозуха происходят из верхнего триаса и, возможно, низов юры Северной Америки и Западной Европы. Длина протозуха превышала 1 м. Тело было покрыто кожными окостенениями, образующими вдоль спины парный ряд костных щитков. Судя по строению ног, Protosuchus мог бегать по суше, но в то же время он был отличным пловцом. В его скелете отмечаются некоторые характерные черты настоящих крокодилов и обычно протозуха относят не к псевдозухиям, а к крокодилам; острые зубы выдают в нем хищника.
В триасе продолжалась прогрессивная эволюция зверообразных пресмыкающихся, представленных в этом периоде двумя группами - хищными териодонтами и растительноядными дицинодонтами. Триасовые зверообразные особенно обильны в Южной Африке, но известны также и на других материках, кроме Австралии. Характернейший нижнетриасовый дицинодонт Lystrosaurus, был длиной примерно 1,25 м, который вел преимущественно водный образ жизни, хотя и мог вполне сносно передвигаться по суше. У него имелась пара мощных верхних клыков, а остальные зубы замещались роговым клювом, как у черепахи. Впервые остатки листрозавра были обнаружены в 1870 г. на территории Южной Африки, затем он был найден в Индии, Китае, а в 1969 г. ученые нашли листрозавра и в Антарктиде, что явилось новым подтверждением теории Вегенера о дрейфе континентов. Дицинодонты пережили свой расцвет в верхней перми, но отдельные их представители известны еще из верхнего триаса.
Крылатые ящеры, или птерозавры (Pterosauria), были первыми позвоночными, завоевавшими воздушную среду. Они развились из псевдозухий к началу юры. Расцвет птерозавров приходится на конец юры, к концу мела они исчезли с лица Земли. Rhamphorhynchus, известный из верхней юры Европы и Восточной Африки. Тело у рамфоринха было относительно коротким (около 50 см), хотя в размахе крыльев он достигал 1,80 м. Череп и шея у рамфоринха были длинными, интересен очень длинный хвост с кожным расширением - «вымпелом» на конце. Как и у всех птерозавров, крыло у рамфоринха поддерживалось только одним (чрезвычайно удлиненным) пальцем кисти (четвертым), внутренний край летательной перепонки прикреплялся непосредственно к телу. Задние конечности были неразвитыми. Кости птерозавров были полыми, как у птиц; кожу покрывала редкая шерсть. Питался рамфоринх, по-видимому, преимущественно рыбой.